Los Marcadores Moleculares

Los espectaculares avances en esta materia en las últimas décadas, ha supuesto que la mayor parte de la taxonomía actual este indispensablemente apoyada en estudios basados en los marcadores genéticos.

Lycaena virgaureae

El concepto es sencillo: comparar una misma secuencia de bases de un gen concreto y medir las diferencias encontradas. Normalmente se elige un gen del ADN mitocondrial, ya que éste solo se transfiere por vía materna y por tanto presenta una cadencia de mutaciones muy baja con respecto al ADN nuclear, al que la reproducción sexual aporta variabilidad.

Mayoritariamente se parte de la base de que para considerar una población como una especie separada, ésta, tiene que estar genéticamente mucho más diferenciada que las diferencias entre los individuos de una misma población, es decir que la diferencia genética inter-específica tiene que ser mucho mayor que la diferencia genética intra-específica. Algunos autores cifran esta diferencia en más de 10 veces superior.

Pero los marcadores moleculares, aunque en un principio pudieran parecerlo, no son ni mucho menos la panacea. Tanto es así que se ha intentado instaurar un marcador genético universal para los metazoos. Para ello la comunidad científica se puso de acuerdo en utilizar el gen mitocondrial COI (COX 1), proponiendo su uso como un código de barras para diferenciar especies, denominado habitualmente “barcording”.

Sin embargo podemos comprobar como en los ropalóceros este marcador no solo no es fiable, sino que en muchos casos es inútil y no solo en las “especies hermanas”.

Limenitis reducta

Así en el trabajo “Does the DNA barcoding gap exist?” (WIEMERS, M. et al., 2007), vemos como en una muestra de 1189 comparaciones intraespecíficas (individuos de la misma especie) usando el COI, la divergencia media era del 1,02%, estando el 95% entre el 0 y el 3,2%, mientras que en una muestra de 236.348 comparaciones interespecíficas (individuos de distintas especies), la divergencia media es de 9.38%, pero con divergencias desde el ¡0%!, hasta el 23,2%.

Este dato es de gran importancia en ropalóceros ya que vemos como entre ejemplares de las poblaciones de Phengaris nausithous de Eslovenia y Polonia existe una divergencia del 2,3% y entre ejemplares de las especies A. fabressei y A. ainsae, ambas ibéricas, tan solo existe una divergencia del 0,2%. Es decir, la divergencia interespecífica entre estas dos especies de Agrodiaetus es 11,5 veces menor que la divergencia genética del COI de los ejemplares de la misma especie, P. nausithous, de dos poblaciones separadas.

Este ejemplo ilustra claramente que no se puede simplificar la utilización de los marcadores genéticos y que la idea del código de barras puede funcionar en algunos organismos, pero en otros no.

Hyparchia fidia

Hoy en día se ha demostrado la validez de otros marcadores como el ITS2 (WIEMERS, M., et al., 2009) (WIEMERS, M., et al., 2010), y los estudios taxonómicos evolucionan hacia una utilización de combinaciones de diferentes marcadores, tanto de genes mitocondriales como nucleares (TALAVERA, G. et al., 2012).

Pero los problemas taxonómicos no se quedan en resolver el problema capital (las especies), sino que se multiplican cuando de agruparlas en categorías superiores se trata (géneros, tribus, familias…). Si en principio las especies “existen” en la naturaleza, las agrupaciones de estas en géneros y el resto de categorías superiores, no dejan de ser productos del ser humano derivados de la inquietud por clasificar y ordenar el mundo en que vivimos. Aunque es real que las relaciones filogenéticas existen entre especies y grupos de especies, es tan sumamente difícil homologarlas y homogeneizarlas que en este campo las discusiones y diferencias taxonómicas están garantizadas para siempre.

Brenthis hecate

Igual que poníamos el ejemplo del grupo Lysandra coridon, para ilustrar la problemática del concepto especie, podemos utilizar el género Polyommatus para ilustrar la complejidad de agrupar especies. Estudios muy recientes de ADN con este grupo llegan a conclusiones diferentes, si bien cada vez más coincidentes (TALAVERA, G. et al., 2012)(WIEMERS, et al., 2010), pero aún así, en TALAVERA, et al., (2012) aceptando el problema conceptual, se tiene que redefinir la categoría Género para acotarlo en el tiempo, asumiendo la asimetría de la taxa: un género en la tribu Polyommatini se data en 4-5 millones de años, mientras que hay géneros de invertebrados, como en Decápoda, con 60,2 millones de años de media.

Con estas premisas, en estos trabajos se deja a Agrodiaetus como subgénero, aún aceptando su monofília, pero sin antigüedad suficiente como para aceptarlo como género, ya que data de entre 2,5 y 3,8 Millones de años.

Pero los problemas taxonómicos no solo afectan a las especies y su agrupamiento, además tenemos las categorías infraespecíficas, principalmente la subespecie, que ha dado pie a un sinfín de nuevas descripciones, una gran parte de ellas sin fundamento alguno. Es francamente interesante la disertación sobre la utilidad de la “subespecie” ofrecida en GARCIA-BARROS et al. (2013).

Concluyendo, toda esta confusión se traduce en que la lista de especies de ropalóceros de la península ibérica presente un número de modificaciones importantes de una publicación a otra, unas veces por diferencias de criterio y otras por nuevos descubrimientos (hoy en día muy habituales utilizando los avances en marcadores moleculares).

Agrodiaetus violetae

Si la taxonomía tradicional se ha basado en los caracteres morfológicos (incluido el adulto y sus fases preimaginales), la biología, la biogeografía y los requerimientos ecológicos, ahora es imprescindible apoyar las diferentes hipótesis con estudios de ADN, y aún así, como hemos repasado, los grupos de especies en proceso evolutivo no están cerca de aclararse, por lo que nos encontramos con una taxonomía increíblemente variable, según al autor, el trabajo o el libro que leamos.

En este análisis, reproducimos las listas taxonómicas que aparecen en las publicaciones más usadas a nivel ibérico o europeo en los últimos años, desde Fernández Rubio (1991), hasta el año 2013. Obviamos otras muy usadas de fechas anteriores por no hacer más farragoso el tema.

En total analizamos 10 listas, 9 que abarcan todos los ropalóceros y 1 exclusivamente los licénidos (MUÑOZ SARRIOT, 2011). Esta última la hemos incluido por tratarse de un trabajo reciente.